Richard Dawkins - El fenotipo extendido

E ste libro está dirigido principalmente a biólogos que no tienen necesidad alguna de un glosario, pero se me ha sugerido que sería mejor que explicara algunos términos técnicos para que el libro sea accesible a más gente. Muchos de estos términos están muy bien definidos en otros lugares (p. ej. Wilson, 1975; Bodmer y Cavalli-Sforza, 1976). Ciertamente, mis definiciones no mejoran las ya disponibles, pero he añadido comentarios personales sobre las palabras más controvertidas o sobre materias que son particularmente relevantes para la tesis de este libro. He intentado evitar llenar el glosario con demasiadas referencias cruzadas explícitas, pero muchas de las palabras usadas en las definiciones tienen sus propias definiciones en otros lugares del glosario.

Acervo génico. Conjunto completo de genes en una población reproductiva. La metáfora en la que se basa el término en inglés ( gene-pool ) es muy afortunada para este libro, ya que le resta importancia al hecho innegable de que los genes se presentan realmente en cuerpos discretos y, en cambio, enfatiza la idea de genes que flotan por el mundo como si fueran de naturaleza líquida.

Adaptación. Término técnico que ha evolucionado en una dirección algo alejada de su uso común como sinónimo parcial de «modificación». En frases como: «Las alas de los grillos se han adaptado (modificado a partir de su función primaria de volar) para cantar» (y, por implicación, están bien diseñadas para cantar), «una adaptación» ha pasado a significar, aproximadamente, un atributo de un organismo que es «bueno» para algo. «¿Bueno en qué sentido?» y «¿bueno para qué o para quién?» son preguntas difíciles que se han analizado largo y tendido en este libro.

Alelos (alelomorfos). Cada gen puede ocupar únicamente una región particular del cromosoma, su locus. En cualquier locus pueden existir, en la población, formas alternativas de un gen. Estas alternativas se llaman alelos, uno respecto a los otros. Este libro hace hincapié en que hay un sentido en el cual los alelos son competidores entre ellos, porque, a lo largo del tiempo evolutivo, los alelos exitosos alcanzan superioridad numérica sobre los demás en el mismo locus, en todos los cromosomas de la población.

Alometría. Una relación desproporcionada entre el tamaño de una parte del cuerpo y el cuerpo entero. Las comparaciones se pueden hacer o entre individuos o entre diferentes etapas de la vida del mismo individuo. Por ejemplo, las hormigas grandes (y los humanos pequeños) suelen tener cabezas relativamente muy grandes; la cabeza crece a un ritmo diferente al del cuerpo en su conjunto. Matemáticamente, el tamaño de una parte se suele considerar en relación con el tamaño del todo elevado a una potencia, que puede ser fraccional.

Altruismo. Los biólogos usan esta palabra en un sentido restringido (algunos dirían que también en un sentido que induce a engaño), que solo está relacionado superficialmente con el uso común de la palabra. Una entidad, por ejemplo, un babuino o un gen, se dice que es altruista si tiene el efecto (no el propósito) de fomentar el bienestar de otra entidad a expensas del suyo propio. De varias interpretaciones de «bienestar» se han derivado varios significados de «altruismo» con matices diferentes (ver página 108). La palabra «egoísta» se usa exactamente en el sentido opuesto.

Anafase. Fase del ciclo de la división celular durante la cual los cromosomas se separan. En la meiosis (q.v.) hay dos divisiones sucesivas con sus correspondientes dos anafases.

Anisogamia. Sistema sexual en el que la fusión tiene lugar con la unión de un gameto grande (femenino) y uno pequeño (masculino). En contraposición está la isogamia, en la que se da la fusión sexual, pero todos los gametos (masculino y femenino) tienen más o menos el mismo tamaño.

Anticuerpos. Moléculas de proteína, producidas por una respuesta inmunológica en los animales, que neutralizan cuerpos extraños (antígenos).

Antígenos. Cuerpos extraños, habitualmente moléculas de proteína, que provocan la formación de anticuerpos.

Apareamiento selectivo. Tendencia de los individuos a escoger parejas que se parezcan (apareamiento selectivo positivo u homogamia) o que no se parezcan a ellos mismos (apareamiento selectivo negativo). Algunas personas usan el término únicamente en el sentido positivo.

Aposematismo. Fenómeno gracias al cual organismos desagradables o peligrosos como las avispas «avisan» a sus enemigos mediante colores brillantes o estímulos fuertes equivalentes. Se supone que funcionan haciendo que para sus enemigos sea fácil evitarlas, pero hay dificultades teóricas sobre cómo debieron aparecer y desarrollarse.

Aptitud o eficacia biológica (fitness). Término técnico que tiene tantos significados confusos que he dedicado un capítulo entero a hablar sobre ellos (capítulo 10).

Autosoma. Cromosoma que no es uno de los cromosomas sexuales.

Cigoto. La célula que es el producto inmediato de la fusión sexual entre dos gametos.

Cistrón. Una forma de definir un gen. En genética molecular, el cistrón tiene una definición precisa según una prueba experimental específica. De forma más general, se usa para referirse a una longitud del cromosoma responsable de la codificación de una cadena de aminoácidos en una proteína.

Clon. En biología celular, un conjunto de células genéticamente idénticas, todas ellas derivadas de la misma célula ancestral. Un cuerpo humano es un clon gigantesco compuesto por unas 1015 células. La palabra «clon» también se usa para un conjunto de organismos en los cuales todas las células son miembros del mismo clon. Por eso se podría decir que un par de gemelos idénticos son miembros del mismo clon.

Codón. Un triplete de unidades (nucleótidos) del código genético, que especifica la síntesis de una única unidad (un aminoácido) de una cadena de proteína.

Cromosoma. Una de las cadenas de genes que se pueden encontrar en las células. Además del propio ADN, hay habitualmente una complicada estructura proteica de apoyo. Los cromosomas se vuelven visibles bajo el microscopio óptico solo en ciertos momentos del ciclo celular, pero su número y su linealidad pueden inferirse mediante un razonamiento estadístico a partir de los detalles de la herencia (ver ligamiento). Los cromosomas suelen estar presentes en todas las células del cuerpo, aunque en una célula dada solo esté activa una minoría de ellos. Suele haber dos cromosomas sexuales en cada célula diploide al igual que un número concreto de autosomas (44 en los humanos).

Cromosoma sexual. Cromosoma especial que tiene que ver con la determinación del sexo. En los mamíferos existen dos cromosomas sexuales llamados X e Y. Los machos tienen el genotipo XY, las hembras el XX. Por lo tanto, todos los cigotos portan un cromosoma X, pero los espermatozoides pueden llevar o un X (en cuyo caso el espermatozoide dará lugar a una hija) o un Y (en cuyo caso el espermatozoide dará lugar a un hijo). Por eso al sexo masculino se le considera heterogamético y al femenino, homogamético. Las aves tienen un sistema muy parecido, excepto que los machos son homogaméticos (el equivalente a XX) y las hembras, heterogaméticas (el equivalente a XY). Se dice que los genes de los cromosomas sexuales están «ligados al sexo». En ocasiones, esto se puede confundir (p. ej. página 37) con «limitados al sexo», lo que quiere decir que se expresan o en un sexo o en el otro (y no necesariamente están en los cromosomas sexuales).

Deriva genética. Cambio en la frecuencia de los genes a lo largo de las generaciones, producto del azar más que de la selección.

Desequilibrio de ligamiento. Tendencia estadística de los alelos a aparecer junto a otros alelos concretos de otros loci, en los cuerpos o en los gametos de una población. Por ejemplo, si observamos una tendencia a que los individuos rubios tengan los ojos azules, podría indicar un desequilibrio de ligamiento. Se reconoce como cualquier tendencia de la frecuencia de combinaciones de los alelos en diferentes loci a alejarse de las frecuencias que se esperaría que aparecieran a partir de las frecuencias generales de los mismos alelos en la población.