Eugenia Flores-Vindas - La planta - Estructura y función

Primera edición.

Editorial Tecnológica de Costa Rica, 1989.

Segunda edición.

Editorial Tecnológica de Costa Rica, 1994.

Tercera edición.

Libro Universitario Regional (LUR), 1999.

Cuarta edición.

Editorial Tecnológica de Costa Rica, 2013.

571.2

F634p Flores Vindas, Eugenia

La planta: estructura y función / Eugenia Flores-Vindas . –

Cartago, Costa Rica: Editorial Tecnológica de Costa Rica, 2013.

884 páginas.

ISBN 978-9977-66-254-1

ISBN EPUB 978-9977-66-293-0

1. Plantas 2. Célula vegetal 3. Raíz 4. Tallo 5. Hoja

Dirigió la edición: Mario Castillo M.

Edición técnica: Paulina Retana A.†

Diseño gráfico: Felipe Abarca F.

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Hecho el depósito de ley.

Impreso en Costa Rica.

Eugenia Flores-Vindas tiene una amplia y sólida formación en Biología y Botánica. Es una distinguida y reconocida investigadora científica a nivel nacional e internacional. Obtuvo la Licenciatura en la Universidad de Costa Rica y el Ph. D. en la Universidad de California, Estados Unidos. Fue directora de la Escuela de Biología y Vicerrectora de Docencia en la Universidad de Costa Rica. Presidió la Academia Nacional de Ciencias de Costa Rica durante dos períodos consecutivos y fue Ministra de Ciencia y Tecnología en la segunda Administración Arias Sánchez (2006 -2010).

Tiene más de 160 publicaciones científicas, varios libros y más de 70 artículos de opinión en la prensa costarricense. Como miembro fundador y de número, se mantiene vinculada a la Academia Nacional de Ciencias de Costa Rica y a diversas asociaciones científicas nacionales e internacionales.

Actualizar, sintetizar, simplificar, reorganizar, cambiar, corregir, mejorar, son términos que siempre van unidos a las diversas tareas que demanda la nueva edición de un libro. El desarrollo vertiginoso de la ciencia en las diversas áreas del saber, en especial en la genética y la biología molecular, demandó la introducción de cambios numerosos y profundos, en el contenido de los distintos capítulos.

Esta tarea multifacética no hubiese sido factible sin la contribución de varios colegas y especialistas, cuya colaboración generosa me complace reconocer y agradecer. La Dra. Martina Schulze, ex-directora del Servicio de Intercambio Académico Alemán -DAAD- y el Dr. Peter Dobbeler hicieron posible mi visita de estudio a Alemania y con ella, el inicio de mi trabajo para la revisión de este libro. A ellos, al Dr. Paul Hiepko y a las instituciones alemanas que me acogieron (Institut für Systematische Botanik en Munich y Botanisches Museum en Berlin) mi reconocimiento y permanente agradecimiento. La tarea que se inició en Alemania, se enriqueció y perfeccionó durante la reciente estadía en el Boyce Thompson Institute for Plant Research, Universidad de Cornell. Al Instituto y muy especialmente al Dr. A. Carl Leopold, agradezco profundamente la oportunidad que me brindaron. A Floriana y David Blanton, guías y amigos durante mi estancia en Ithaca, mi permanente gratitud por su hospitalidad, generosidad, estímulo y permanente ayuda.

La lectura minuciosa de la edición anterior del libro, que hiciera el Dr. Dobbeler permitió mejorar diversos aspectos de la obra. Las conversaciones con el Dr. Leopold y la información que ofreció, contribuyeron a enriquecer los capítulos sobre la semilla y su germinación. La información recibida del Dr. R. Turgeon durante mi estancia en Cornell, permitió actualizar aspectos del capítulo sobre floema. La literatura específica sobre diversos temas, aportada por el Dr. Jack Vozzo, Director de la Southern Research Station, Forest Service,

USDA, y por el Dr. Julio Mata, de la Escuela de Química de la Universidad de Costa Rica, permitió profundizar en diversos aspectos de la obra. Los comentarios que Luis J. Poveda y Jorge Gómez-Laurito hicieran sobre el capítulo XV, posibilitaron su mejoramiento. Las sugerencias de mi exalumna Nelly Vásquez, cuyo invaluable apoyo en la primera edición siempre será reconocida, permitieron incorporar algunos cambios en diversos capítulos. La paciente colaboración de Pablo Sánchez fue muy valiosa para la elaboración de la lista de géneros y especies. La colaboración del Lic. Fernando Tovar, de la Facultad de Agronomía fue de gran valor, sobre todo en lo relativo a aspectos de cómputo. Francisco Hodgson contribuyó con algunas ilustraciones para diversos tópicos; Cecilia Jinesta tomó las fotografías nuevas que se incluyen; Lucy Herrera contribuyó notablemente en la organización de las referencias; Felipe Abarca Fedullo, cuyo arte indiscutible y el placer con que realiza su trabajo fueron, sin duda, factores esenciales en la ilustración gráfica de esta nueva edición.

Mi agradecimiento a tantas personas desinteresadas y generosas no puede concluir sin una mención muy especial a Mario Castillo Méndez, Presidente de la EULAC y Director de la Editorial Tecnológica de Costa Rica y a Paulina Retana, mi revisora de estilo. Su permanente estímulo y su calidad humana hacen imperativo retribuir su apoyo y expectativas. Su capacidad profesional y sentido de compromiso, constituyen una garantía sobre la calidad del trabajo editorial.

Muchas gracias a todos ustedes, colegas y amigos y a las distintas personas que en una u otra oportunidad, colaboraron con ésta o ediciones anteriores.

“La naturaleza crea nuevas formas eternamente. Lo que hoy es, nunca antes fue. Lo que fue, nunca más será...Cada una de sus creaciones tiene su propio ser; cada una representa un concepto, aunque en conjunto, ellas sean una sola”.

W. Goethe, 1749-1832.

Las plantas son organismos con complejos sistemas estructurales y funcionales, cuyo conocimiento y comprensión requiere de un cuidadoso estudio en el nivel macroscópico, microscópico y aún molecular. La morfología interpreta la estructura y forma de la planta; la organografía se ocupa de la estructura externa y la anatomía de la estructura interna 14,15,16,17,18 . En un sentido amplio, la morfología incluye la forma y estructura en todos los niveles organizativos: molecular, subcelular, celular, histológico, orgánico y organísmico. Por ello, los conceptos morfológicos son utilizados o están implícitos en numerosas disciplinas como fisiología, ecología, genética, biología molecular, sistemática, biología evolutiva y otras 15,16.

La fisiología estudia las funciones de las plantas, así como el efecto de diversos factores como fitohormonas, genes, suelo, agua y minerales. Esos factores también influyen en la morfología de la planta, por lo que la morfología y la fisiología están estrechamente unidas. Aunque todavía se recurre a la descripción de las estructuras sin asociarlas a una función específica y ambiente particular, y se estudian las funciones sin considerar en cuáles estructuras tienen lugar, es cada vez más evidente que ellas no pueden disociarse, ya que están indisolublemente unidas en los diferentes niveles organizativos. En la actualidad, se considera que el organismo es un proceso; la morfología trata los aspectos morfogenéticos de éste y la fisiología estudia las actividades que acompañan a la morfogénesis 910111213 . Por ello, las actividades fisiológicas y el proceso morfogenético constituyen un sistema dinámico integrado 10,11 ’’’.

La ecología, por su parte, estudia la relación de la planta con el ambiente. La autoecología o fisiología ecológica enfatiza en la interacción del organismo individual con los factores ambientales como luz, temperatura y gravedad, mientras que la ecología de poblaciones enfatiza en la relación de éstas con el ambiente 2,3,16 . La genética estudia la heredabilidad de los caracteres y la relación genotipo-fenotipo. El fenotipo incluye un conjunto de rasgos morfológicos y éstos desempeñan una función importante en el análisis genético 9101516 . El desarrollo de la genética y la biología molecular y el redescubrimiento de la homeosis y los genes homeóticos, han tenido fuertes repercusiones en los estudios morfogenéticos. La homeosis tiene lugar cuando un miembro de una serie merística asume la forma o carácter propio de otros miembros de la serie. La importancia de la homeosis en el estudio morfogenético había sido ya apreciada por Goethe (1790), quien propuso que las plantas estaban construidas por series de órganos equivalentes (homólogos) y que durante el desarrollo u ontogenia de aquéllas, había una progresiva transformación o metamorfosis en la forma asumida por los órganos, comenzando con la hoja y culminando con la flor’’’’. Hoy se sabe que los genes homeóticos cambian los patrones de desarrollo en estructuras homólogas y muchos de ellos parecen interactuar de forma combinada. En la planta, los órganos son producidos a lo largo del ciclo de vida en adición secuencial, dando a la planta el potencial para un crecimiento indeterminado. Ese patrón secuencial se refleja en los fenotipos homeóticos, que pueden dar lugar a suspensión prematura del desarrollo o a reiteración continua de un programa de desarrollo. En consecuencia, muchas mutaciones no solo son homeóticas, sino heterocrónicas, porque cambian el tiempo relativo de eventos de desarrollo.